位于肾前端的内分泌器官。由皮质和髓质组成。肾上腺表面包以结缔组织性被膜,由被膜向皮质伸入细的小梁,内含血管。皮质和髓质的实质细胞索之间皆有丰富的血窦。
组织结构
皮质 由胚胎背肠系膜基部的体腔上皮发生, 皮质切面的颜色在反刍动物及猪呈肉色, 马、犬、猫及鸡为浅黄色。皮质组织分为三个带,最外为球状带,次为束状带, 与髓质相贴的为网状带。①球状带, 反刍动物由不规则的细胞团或索组成。马、肉食动物及猪,细胞排列成向外凸的弓状, 因而称此带为弓状带。在马细胞呈高柱状, 其他家畜的细胞较小, 其超微结构显现出分泌甾类激素的特征, 即滑面内质网发达, 线粒体嵴呈管状, 高尔基复合体多个。该带产生盐皮质激素。马、犬、猫的此带与束状带之间有移行的中间带, 细胞小而未分化, 反刍动物的中间带较小。②束状带, 由立方或柱状细胞排列成长索状, 细胞质含有许多脂滴已溶解的空泡。含有大的高尔基复合体、管形脊的线粒体、溶酶体及脂褐索, 滑面及粗面内质网丰富。此带产生皮质酮。③网状带, 细胞索形成不规则网状, 脂滴少, 脂褐素多, 常见核浓缩(图)。
肾上腺
(a)马肾上腺组织。1.被膜; 2. 弓状带;3.束状带;4.网状带;5.髓质 (b) 眼观断面。1.被膜;2.皮质;3.髓质
髓质 由神经脊发生。切面眼观呈灰红色。髓质细胞具有嗜铬性。有两种细胞类型: ①去甲肾上腺素细胞,核大、球形,胞质有嗜银颗粒, 被有界膜。线粒体、粗面内质网及高尔基复合体丰富。②肾上腺素细胞,分泌颗粒致密, 界膜内有空隙。马、牛、羊、猪的髓质分为两个区, 外区由大而浓染的肾上腺素细胞组成, 内区由小而淡染的去甲肾上腺素细胞组成。
生理功能 皮质合成和分泌三大类激素: 糖皮质激素,包括皮质醇、皮质酮、皮质素和11-脱氢皮质酮,主要参与糖代谢的调节;盐皮质激素,包括醛固酮、11-脱氧皮质酮, 主要参与电解质和水代谢的调节; 性激素, 有脱氢表雄酮、睾酮、雌二醇等, 其作用尚不清楚。
激素的功能有: ①调节营养物质的代谢。糖皮质激素促进蛋白质分解, 使氨基酸转移肝脏, 加快糖原异生; 促进肝糖原分解, 抑制外周组织对葡萄糖的利用, 因此, 有升血糖作用。还能提高脂肪分解酶的活性,促进甘油三酯分解及游离脂肪酸进入肝脏氧化,在动物禁饲或寒冷环境下, 动员脂肪, 供应能量。②调节水盐代谢。盐皮质激素以醛固酮的作用最强, 促进肾脏远曲小管和集合管对钠离子的重吸收,通过Na+-K+与Na+-H+置换, 增加K+和H+的排出量,随着Na+大量重吸收而水被潴留, 这一效应简称为“保钠排钾”作用。对唾液腺和汗腺也有同样作用。实验观察, 切除犬、大鼠、绵羊、猪、牛的肾上腺皮质后, 出现明显的钠利尿, 水盐代谢紊乱, 在短期内死亡。③参与应激反应的调节。在麻醉、创伤、出血疼痛、感染、缺氧或剧烈的环境温度变化时,糖皮质激素大量释放,提高应付不良环境的能力。④参与组织、器官正常功能的调节。糖皮质激素能促进肺泡表面活性物质的生成, 加速肺的成熟; 提高心脏和血管对去甲肾上腺素的敏感性; 能使血液嗜中性白细胞增多, 嗜酸性白细胞减少; 大剂量能抑制致炎因子,降低血管通透性,消除炎症肿胀, 但会抑制淋巴细胞的生成, 降低免疫功能。⑤皮质分泌性激素的生理意义还不清楚, 性成熟时, 性激素分泌增加。皮质病理性分泌亢进时, 雌性动物出现雄性化现象, 雄性化的母牛无发情表现。在雌雪貂也看到这种现象。
肾上腺糖皮质激素的分泌主要受垂体分泌的促肾上腺皮质激素(ACTH)的调节。凡是能促进ACTH分泌的因素都能引起糖皮质激素的分泌。血中糖皮质激素的浓度增多时, 又可反馈性抑制下丘脑和垂体的活动, 减少ACTH的分泌, 使糖皮质激素的分泌维持在正常水平。盐皮质激素主要受肾素—血管紧张素的调节, 肾脏产生的肾素使血浆中的血管紧张素原经过一系列变化转变成血管紧张素Ⅱ, 后者能促进肾上腺皮质的球状带(或弓状带)分泌醛固酮。无论何种原因使肾素分泌, 均能间接地增加醛固酮的分泌。细胞外液K+ 浓度增多能直接刺激肾上腺皮质的醛固酮分泌细胞, 提高激素的分泌量。此外, 垂体的ACTH对醛固酮的分泌也有影响。
髓质能合成和分泌肾上腺素和去甲肾上腺素, 它们都属儿茶酚胺。其合成过程是由酪氨酸转变成二羟苯丙氨酸, 然后脱羧转变成多巴胺, 再经β羟化产生去甲肾上腺素。去甲肾上腺素经甲基化成为肾上腺素。肾上腺素与去甲肾上腺素的比值约为4:1。动物不同种别、年龄和生理状态, 两激素的分泌量有较大变化。
激素的主要功能有:①两激素都能使心跳加快,收缩力加强。而肾上腺素的强心作用更明显,能增加心输出量,使血压升高。②对血管的作用较复杂,去甲肾上腺素对多数器官都有明显的缩血管效应,能使血流的外周阻力显著增加,血压升高。肾上腺素可使皮肤、肾、胃、肠等的血管收缩;而使骨骼肌、肝脏和冠状血管舒张。③能使胃、肠、支气管和膀胱的平滑肌舒张,两激素比较起来,肾上腺素的作用较强。④促进肝脏和肌肉中糖原的分解,使血糖升高,并能促使脂肪分解,使血中游离脂肪酸增多,以提供能量。⑤在紧急情况下,能提高中枢神经的兴奋性,增强警觉性,使反应更敏捷。
肾上腺髓质的活动直接受神经调控。在激怒、疼痛、失血、寒冷情况下,都可引起交感神经系统兴奋,增加髓质激素的分泌。髓质内的激素也表现负反馈的自身调节,去甲肾上腺素或肾上腺素增多时,能抑制各自合成酶的活性,从而控制两种激素的合成量。