动物体从外界环境吸取氧气并将组织细胞代谢产生的二氧化碳排出体外的过程。家畜都通过肺进行呼吸。呼吸过程由三部分共同完成。
气体在肺内交换 家畜具有完善的肺结构,肺与胸腔共同构成一种生理性“泵”来进行血液与外界的气体交换。家畜的肺功能单位由呼吸性小支气管、肺泡管、肺泡囊和肺泡等构成。肺泡与肺毛细血管间形成呼吸膜,分为毛细血管内皮层、基膜、胶原纤维与弹性纤维组成的间质、肺泡上皮层、液体层和单分子表面活性物质层等六层结构。呼吸膜对氧和二氧化碳通透性大,是肺泡与肺毛细血管间气体互换的通路。胸腔与肺之间构成密闭胸膜腔。胸膜腔脏层贴肺表面,壁层贴胸壁内面 正常情况下,胸膜腔内并无空气,仅有少量液体,在肺叶与胸壁移动时起润滑作用。由于液体分子间的内聚力,使两层胸膜紧贴在一起,不能分开。呼吸肌包括膈肌、肋间外肌、肋间内肌以及腹壁肌肉。呼吸肌在躯体运动神经的支配下,进行舒缩活动,造成胸腔有规律的扩大和缩小相交替的运动。膈肌收缩时,膈向后移,胸腔的前后径加大;肋间外肌收缩时,肋骨向前、外移动,使胸腔的左右径增大。由于肺和胸廓之间的胸膜腔为负压,并且有少量浆液使两者紧贴在一起,所以胸廓扩大时肺也随之扩张,使得肺泡内压力低于大气压,这时外界空气便沿着鼻、喉、气管、支气管、小支气管、呼吸性小支气管、肺泡管流到肺泡,这一过程称吸气。而当膈肌和肋间外肌松弛,膈肌被推向前方,肋骨恢复原位,胸腔缩小时,则肺泡内压力随肺的缩小而增大。肺泡内的气体便沿相反的途径被压到外界,这一过程称呼气。在平静呼吸时,吸气运动是主动的,呼气运动则是被动过程。从
外界进入肺泡的气体富含氧,而从肺泡排出体外的气体带着体内代谢产生的二氧化碳,因此呼气与吸气导致肺泡内氧分压较高于体内其他组织,而二氧化碳分压低于其他组织。在肺泡上皮外分布大量毛细血管,其动脉端为接受右心室射出的静脉
血,其中二氧化碳分压高于肺泡,但氧分压则较小。由于毛细血管和肺泡壁对氧和二氧化碳都有高通透性,因此二氧化碳在二氧化碳分压差的驱动下从毛细血管被动扩散到肺泡;而氧在氧分压差驱动下从肺泡被动扩散到毛细血管内。结果使静脉血转化为动脉血,然后沿肺静脉到达左心房,参加体循环。
气体在血液中运输 血液体循环系统完成气体运输的功能,将氧从肺毛细血管运至组织毛细血管,将二氧化碳从组织毛细血管运到肺毛细血管。血液中对二氧化碳起运输作用的是血浆和血细胞中的血红蛋白,对氧起运输作用的主要是血红蛋白。在肺部,毛细血管内氧分压较高,绝大部分氧进入红细胞与血红蛋白结合形成氧合血红蛋白,后者沿血液循环通过大动脉、小动脉、微动脉到达组织毛细血管;组织中由于氧分压低,氧合血红蛋白释放出氧而还原。同时,由于这里二氧化碳分压高,二氧化碳从组织间液扩散到毛细血管血浆,大部分转化为碳酸氢盐形式,一部分则进入红细胞与血红蛋白结合成氨基甲酸血红蛋白,二氧化碳即以该两种方式随血液通过微静脉、小静脉、大静脉到达右心房,进而参加肺循环。由于肺部二氧化碳分压低,二氧化碳则从血浆和红细胞释放出来,并使氨基甲酸血红蛋白还原成血红蛋白并继续与氧结合。氧和二氧化碳都有少量物理性溶解于血浆,但量很小。
气体在组织内交换 组织毛细血管同组织细胞间的氧和二氧化碳交换由组织间液做中介;真正消耗氧和产生二氧化碳的过程发生在组织细胞内部。代谢产生的二氧化碳和消耗氧造成局部高二氧化碳分压和低氧分压,气体血液运输造成组织毛细血管二氧化碳低于组织细胞,氧分压高于组织细胞。这样二氧化碳和氧在组织和组织毛细血管之间形成分压差,驱使二氧化碳扩散到毛细血管,而氧扩散到组织细胞。组织代谢速率是决定氧分压和二氧化碳分压的主要因素,当组织代谢速率高时,促使氧向组织扩散而二氧化碳向毛细血管扩散。毛细血管的功能状态以及血流速度也可影响气体分压,当机体组织代谢旺盛时局部低氧和高二氧化碳会刺激毛细血管开放数目增多,口径变大,使更多的氧释放和更多的二氧化碳被带走。呼吸全过程见图。
呼吸型 哺乳动物在呼吸过程中呼吸肌运动强度和胸腹起伏程度不同而表现出的呼吸运动类型。正常家畜的呼吸运动为胸腹式呼吸,即在呼吸时肋间肌和膈肌均参与活动,胸壁和腹壁的动作很协调。从体表看,不但有胸部的起伏,而且腹部也有起伏运动,胸部和腹部起伏强度大致相等。若呼吸时主要靠肋间外肌的收缩和舒张,则胸部起伏特别明显,但腹壁运动极微弱,称胸式呼吸。当腹壁和腹腔器官患有某些疾病,或者母畜处于妊娠状态时,家畜即以胸式呼吸为主。胸式呼吸常见于急性腹膜炎、急性胃扩张、瘤胃臌气、肠臌气、腹腔大量积液以及腹壁外伤和腹壁疝等。此外, 在膈破裂和膈肌麻痹时也会使膈肌活动受到限制或根本不能运动,出现以胸式呼吸为主的现象。当家畜胸壁或某些胸腔器官出现病态时, 如急性胸膜炎、胸膜肺炎、胸腔大量积液、肺气肿和肋骨骨折等,由于胸廓的运动受到限制, 呼吸主要靠膈肌活动来完成, 从体表看, 腹壁的起伏明显, 而胸壁活动却极轻微, 这种呼吸形式称腹式呼吸。
呼吸全过程
胸式呼吸和腹式呼吸大多数情况下属于病理性呼吸方式。家畜的呼吸型可做为有关疾病的辅助诊断。
呼吸频率 每分钟的呼吸次数。动物的一次呼吸活动包括吸气和呼气两个过程。可以观察动物胸、腹壁的起伏动作或鼻翼的开张动作, 计算呼吸频率。鸡可观察肛门周围羽毛的缩动来计算。
在一定范围内, 机体可通过神经、体液调节提高呼吸频率而使肺通气量加大, 以适应机体代谢和正常功能的需要。但若呼吸频率过高则可使肺泡通气量减小, 反而使呼吸频率下降。神经系统调节呼吸频率总是与调节呼吸深度密切联系。调节呼吸的基本中枢位于延髓, 脑桥有长吸中枢和调节中枢, 调节的基本途径是肺牵张反射。血液二氧化碳分压升高、pH值降低、氧分压下降会通过刺激中枢和外周化学感受器引起反射性呼吸频率加快; 血压升高也通过外周压力感受器反射地使呼吸频率降低,而低血压则使呼吸频率加快。正常时血压变动对呼吸频率影响不大。
呼吸频率可因年龄、外界温度、海拔高度、新陈代谢强度等的影响而改变。如幼畜较同种成年畜呼吸频率高; 外界温度过高、日光直晒、高原薄氧均使呼吸频率提高。某些疾病如呼吸道轻度狭窄及呼吸面积减小使呼吸反射性加快; 多数发热性疾病、心力衰竭、失血、贫血、血液运输氧机能障碍、剧烈疼痛等也可引起呼吸加快。引起呼吸减慢的疾病主要见于使颅内压显著升高的情况以及上呼吸道高度狭窄而引起吸入性困难时吸气时间延长致使呼吸频率减小。
呼吸调节 呼吸受神经和体液因素的调节。在肺支气管和小支气管平滑肌内存在一种牵张感受器, 能够感受肺扩张的刺激, 吸气时冲动频率增多, 沿迷走神经传入延髓呼吸中枢, 抑制吸气中枢加强呼气中枢的兴奋, 结果吸气终止, 呼气运动开始。在呼气过程中, 随着肺泡的回缩, 对牵张感受器的刺激解除, 由迷走神经传入的冲动减少,对吸气中枢的抑制被解除,吸气中枢再度兴奋, 再次出现吸气运动。如此反复进行, 形成呼吸节律。呼吸运动的传出神经是肋间神经和膈神经, 分别支配肋间外肌和膈肌。呼吸的更高级中枢包括脑桥的呼吸调整中枢和长吸中枢。大脑皮层是调节呼吸运动的最高级中枢, 因此可以有意识控制呼吸深度和频率。
呼吸的频率和深度随血液氧分压、二氧化碳分压和氢离子浓度的变化而改变。主动脉体和颈动脉体有感受血液二氧化碳分压、氧分压和〔H+〕的化学感受器, 其冲动分别沿主动脉神经和窦神经传至延髓呼吸中枢。延髓有化学感受器区,可以感受〔H+〕; 血液中二氧化碳能迅速扩散到脑脊液中,并与水结合成碳酸,解离出氢离子并刺激该区细胞。当动脉血中二氧化碳分压及〔H+〕升高时,或氧分压下降时, 呼吸便加深加快,肺通气量增大; 二氧化碳分压及〔H+〕下降, 或氧分压高时, 则呼吸运动减慢或暂停, 直到气体分压正常。此外, 骨骼肌收缩活动可刺激肌梭感受器和肌腱高氏器, 传入冲动到达脊髓和脑,引起呼吸加深加快。呼吸运动和肺通气的量能与机体代谢水平相适应, 是由各级中枢和各种感受器综合调节的结果 (见肺的通气、气体交换、气体转运)。