丘脑下部、垂体和性腺通过分泌的激素相互作用,构成一个功能单位,在生殖内分泌调节活动中起着核心作用。但是由于犬的生殖生理特点不同以及分泌的生殖激素在生殖过程中所起的作用不同,所以它们的生殖内分泌调节机理也不尽相同。现将它们各自的生殖内分泌调节特点叙述如下。
一、母犬生殖内分泌调控特点
母犬生殖生理的主要特点是它们的生殖活动表现明显的周期性。其主要标志是卵泡呈现周期性活动,因而动物出现发情周期。这种周期性变化主要是丘脑下部-垂体-卵巢轴调节的结果,现将这种调节机理总结如下。
(一)丘脑下部、垂体和卵巢在内分泌功能上的相互作用
众所周知,丘脑下部通过释放GnRH作用于垂体前叶,引起促性腺激素分泌增加,促性腺激素又作用于卵巢,促进卵巢上的卵泡生长发育或黄体形成与活动,并分泌相应的激素或因子。同时卵巢所产生的激素或因子又能通过反馈机理作用于丘脑下部和垂体,使其内分泌保持在合适的状态。实验证明,卵巢激素对丘脑下部和垂体的反馈作用决定于其剂量、时间及机体的状态。例如,在卵泡期早期连续给予雌激素,可抑制GnRH的分泌,降低垂体对GnRH的敏感性,结果使FSH分泌量减少 (负反馈); 而在卵泡期给予,则可诱导LH大量分泌(正反馈),形成LH排卵前峰。正是丘脑下部、垂体和卵巢分泌的激素相互促进或相互制约,才使机体内的生殖内分泌保持动态平衡,并使母犬出现周期性生殖活动。
(二) 发情周期的内分泌调控
在发情周期的黄体期晚期,子宫内膜分泌的前列腺素F2α使黄体退化,孕酮分泌减少,此时孕酮和雌激素均处于低水平,对丘脑下部和垂体的负反馈作用减弱,同时丘脑下部GnRH分泌逐渐增加,刺激垂体分泌FSH和LH。起初主要是FSH分泌增多,血浆FSH水平升高,作用于卵巢,刺激卵泡生长发育,并分泌雌激素和抑制素等。当血液中雌激素达到一定水平时,一方面刺激性中枢引起发情,另一方面又通过正、负反馈分别作用于丘脑下部的紧张中枢和周期中枢,使GnRH分泌脉冲发生改变,在抑制垂体FSH分泌的同时又促进LH的分泌。另外,卵泡分泌的抑制素也作用于垂体,特异性地抑制FSH分泌。在卵泡发育成熟时,高水平的雌激素诱导LH突发性释放,形成排卵前峰,诱导排卵。排卵后,雌激素和促性腺激素水平降低,母犬发情也随之停止。随着黄体的形成和孕酮分泌增多,抑制GnRH和促性腺激素的分泌,母犬进入黄体期状态。在未孕状态下,功能黄体持续一段时间。待功能黄体在子宫分泌的PGF2α作用下发生退化,又开始下一个发情周期。
二、公犬生殖内分泌调控特点
公犬每日每时都在产生精子,但公犬的生殖活动不像母犬那样呈现明显发情周期。现在认为,公犬丘脑下部的周期中枢因受雄激素抑制而处于不活动状态,只有紧张中枢维持雄性生殖激素的分泌。与母犬相似,公犬的生殖活动受丘脑下部-垂体-睾丸轴调节。现将丘脑下部-垂体-卵巢轴(左),丘脑下部-垂体-睾丸轴(右)调节机理总结于下(见图1-2-3)。
图1-2-3 犬生殖内分泌调控机理示意图
丘脑下部-垂体-卵巢轴(左)丘脑下部-垂体-睾丸轴(右)调节机理