家畜在一定环境下的习性和对环境刺激的反应或表现。动物行为的研究不仅在人类生存发展中有过重要意义, 而且在现代化畜牧生产中也是获得最大生产力和效率的手段之一。行为可以遗传,也可后天获得。它具有多方面的表现,需要运用生态学、生理学、遗传学、营养学和考占学等多学科的成果与理论来加以研究。
人对动物行为的了解可追溯到狩猎时代。从狼到犬的驯化过程也至少在12 000年前的旧石器时期,行为的文字记载当推公元前350年左右古希腊的亚里士多德的著作。今天则已独立形成了 一门动物行为学(ethology), 或叫做 “个体生态学”。
家畜行为的起因 遗传是家畜行为的一个重要起因。长期的培育和选择使同种家畜也可以有不同的表现,田纳西走步马、哈克内马和英纯血马在奔跑时各有其特征性的前进方式。斗鸡所表现出来的蛮横性和侵犯性更是利用遗传性人工选择的结果。简单的学习(调教和经验)和复杂的学习(智慧)是形成家畜行为的另外两个原因。习惯、条件反射(或后效条件反射)和领悟学习都属于前者。为了调教马匹完成某一动作,可以在其动作完成后即给予食物等奖励,进行正强化调教,或进行惩罚性的强迫调教,产生后效行为。黑猩猩能把两根木棍接在一起去取距离较远的食物, 则是一种领悟性学习的表现。而复杂学习是通过较简单的尝试、失败与习惯,或刺激与反应的不断重复,形成解决复杂问题的智慧和能力。各种动物都能适应于某一种生态环境, 而一种自然环境也只可以适合某些特定动物的生活。每一种动物都有自己特有的智慧和能力,无法在两种家畜之间相比较。
家畜行为的表现 家畜行为尽管因畜种不同而异,但大致可分为摄食行为、排便行为、性行为、母仔行为、争斗行为、仿效行为、寻找隐蔽行为和探索行为等系列。
摄食行为 家畜获取食物和饮水的方法, 是任何种类、年龄和性别家畜的共同特征。不取得食物和饮水,家畜就不能生存。大部分初生畜的第一个摄食行为为吮乳。但后来的表现则千差万别:牛、绵羊和山羊的上颌没有门齿,牛以舌卷草后急速向前抬头,用下门齿切断牧草,也可学会在干草中挑选草叶衔在口中,再把茎秆甩去;绵羊和山羊的牧食行为虽然似牛,但因上唇开裂,更易接近地面,以下门齿配合上齿龈咬住牧草,同时头部前伸和向上把牧草切断食入, 因此羊能吃短草。山羊还喜采食灌木和树木的嫩枝。牛羊等草食动物在采食后,把网胃一瘤胃内容物逆吐到口腔,然后对逆吐液再吞咽、对固体物再咀嚼和与唾液再混合,及食团再吞咽的全过程称为反刍。这是草食家畜摄食行为的重要组成部分。牛反刍约耗费与采食相等的时间,羊则较短。马与猪上下门齿齐全,可以直接咬断食物和整口摄取谷物,猪还有拱土觅食蚯蚓的习性。鸡和火鸡啄取食物,鸭可用宽阔柔软的下喙捞取食物。禽类仅有鹅可采食大量青草。
排便行为 包括排粪和排尿。猫喜欢掩盖自己的粪尿(猫盖屎),表现了动物排便行为的个性差别。家畜中牛的排粪随意性大,行走时照常进行,粪便成堆。但大部分母牛排尿时弓背, 公牛则倾身斜立, 四脚分开;羊粪成颗粒状,排粪行为像牛,但母羊排尿呈下蹲姿势;猪排粪一般集中于圈内远离躺卧区和食槽处。兔的粪便有两种,一为颗粒状的硬粪,一为软粪,当软粪排出时以口接食,故称食粪癖,实际上是食物的再消化吸收过程, 为生理上所必需, 故又称为假反刍。
性行为 是家畜个体在达到一定成熟时出现的一种独特的、具有繁衍和延续种族重大生物学意义的行为。一般表现为求偶和交配。公畜发现发情母畜后常发出特定的求情声, 追寻和逗留在母畜近旁。有蹄动物(除猪外)嗅闻母畜尿液或阴户时表现一种上唇上伸的特有动作——卷唇(或称性嗅反射),阴茎勃起、伸出,附性腺有分泌物产生。发情母畜一般会爬跨其他母畜。马、猪常伴随有外生殖器的变化,如母马的阴蒂勃起、阴门肿胀伸长和外翻;猪除了阴门肿胀外,还从阴道中分泌粘液, 遇有公猪在场时频频排尿。经过一个时期后,公畜爬跨,阴茎插入母畜阴道进行交配,在与阴道壁接触后,以很大压力射出精液,然后爬下。不同家畜性行为的过程、持续时间、射精动作有所不同。如牛的交配时间极短, 而猪需3~20分钟 (平均约4~5分钟),射精时间最长。公羊则可承受较高的交配次数,自然交配的羊群中公羊每天平均交配可达26次,并保持很高的产羔率, 刚引进母羊群的强壮公羊第一天可交配48次,9小时内竟交配达25次之多。由于生殖器的结构差异,马的阴茎在充分勃起和插入后,龟头形成盆状;狗的阴茎在插入后阴茎头膨隆,阴道括约肌围闭在其周围形成关塞,即使完成射精后也不能及时分离。一般母畜在非发情期时是拒绝接受交配的。
母仔行为 母畜具有护仔的“母性”,而恋母行为又是仔畜的通性,两者合称为母仔行为。母仔行为开始于分娩前不久,维持到仔畜断乳。不同家畜差别较大,母牛具有很强的代表性: 从分娩时就寻找隐蔽犊牛的地方,兴奋的母牛爱抚般地舔干新生犊牛,通过气味以建立母仔关系。一向胆怯、易于受惊的母绵羊,带仔时则一反常态,遇到强敌竟会勇敢地去保护羔羊。母马因使役等暂离幼驹返厩时,母仔间相互嘶鸣,然后喂乳。地方品种自然育雏母鸡的翼下就是雏鸡的保温伞, 双翅展开可掩蔽所有雏鸡, 此时的母鸡当发现小鸡受到人和其他动物干扰时,会明显表现出护仔的攻击性。小雏听到母鸡尖叫警告声时也会迅速寻找母亲的保护。
哺乳动物母仔关系的建立通常依靠气味, 因此出生后失去母亲的幼畜可以进行寄养。仔猪和羔羊涂抹上寄母的乳汁或尿液,很快就可被收留。很多动物可以完成种间、属间,甚至科间的寄养,例如母犬能收养仔猪。
争斗行为 家畜的搏斗、追赶等争斗行为,一般雄性较雌性强,去势后的雄性则变得温和。雄性激素睾酮与争斗行为密切相关。公羊争斗时,先后退,然后向前冲,以头相撞,直至对方败逃。公牛虽然极少见到争斗,但若发生,两头相顶,极难分开。马属动物中以公驴争斗最为惊险可怕,可以咬断对方气管和颈静脉致死。鸡的争斗行为由攻击、逃跑、回避和顺从等组成,在群体序位未建立之前,混合群中的几只公鸡,可持续战斗数天直至分出名次。母鸡蹲下是顺从的行为表现。
仿效行为 在群体中个体间相互学习某一动作的行为。一般指当一个个体进行某 一动作时,群体中其他成员起而模仿, 反过来其他成员学做时原来个体又继续执行这一动作。打开乳牛围栏的大门,一头牛向挤乳厅走去, 其他牛一一随行, 同时又促使领头牛继续前进。仿效行为不仅有利于家畜发现天敌,互相保护,而且相互刺激可以产生“群居互相促进”现象,使家畜采食等产生竞争性。另一方面,仿效必然会互相等待,一种行动中的群体如能互相等待,就必须有仿效行为,群体的互相依赖过程产生了家畜的合群行为。
寻找隐蔽行为 家畜为躲避不良环境 (严寒、酷暑、暴风雨雪和敌害),寻找隐蔽场所和方法的行为。牛可找小山、河谷、树林隐蔽;羊群躲入棚舍或树下。牛、羊、马在无法遮蔽时,则以臀部对着暴风雨,增强抗御能力。该行为对热应激敏感、散热困难的家畜尤具重要意义。
探索行为 进入一个新的环境, 家畜对周围的事物都有一种迫切了解有无危害和新奇的感觉。牛、羊一般都慢慢接近,然后聆听、凝视,再近时进行嗅,进而进行舔嚼。马每天花费相当多的时间转动耳朵在探听、警戒周围环境。其他家畜皆有类似行为。幼畜较成年家畜具有更强的好奇探究行为。
此外,家畜还有睡眠、甩尾等其他一些行为表现,这些行为也与环境密切相关。如甩尾可以驱赶蚊虫。
异常行为 现代畜牧生产的禁闭、高密度饲养使家畜产生了一些在大自然生态环境中不应有的行为动作,其中大部分均对家畜健康和生存不利。拥挤、强光或营养不良往往导致鸡的啄肛和啄羽; 舍中拥挤时肥猪群中易发生咬尾;而公牛、公马甚至会出现性行为异常——自淫。家畜的异常行为一般对健康和生产不利,应该加以克服。
行为的机制 家畜行为是机体对环境刺激的反应,它的发生与神经、内分泌和神经内分泌机制密切相关。切除垂体后的雄性家畜仍然可以完成交配动作。去势可以减弱或取消性行为。但性行为一旦通过经验而建立,就可以变得不完全依赖激素。一般雄性的交配模式受自主神经系统复杂通路的控制, 勃起反射和射精反射都有肌肉收缩和皮层的协调, 主要靠荐部副交感神经触发。母畜的发情是处于感觉刺激、激素分泌和中枢神经的影响之下。发情行为的表现和垂体前叶的反馈调节,可单独地作为卵巢的靶区,可能还有促性腺激素的靶区起作用。母畜交配时的运动性调整没有雄性那么复杂,其感觉刺激似乎较局限于触觉刺激。下丘脑作为雌性腺激素和垂体激素的靶器官起作用, 可以整合外感受刺激, 并起着控制垂体促性腺激素释放的反馈作用。某些下丘脑位点参与性行为的作用, 而与垂体—性腺轴调节无关。下丘脑并有性异化机制。
行为的个体发生 动物行为个体的发生和环境之间的关系存在两种不同的观点。一种观点认为:动物有许多可以表达的潜在行为模式, 个体发育过程只有一部分可以实现, 所实现的特有行为是机体与其所处的独特环境之间相互作用的函数, 其占潜在总行为模式中的比例,取决相互作用。另一种观点认为:即使在广阔的外界环境下,行为的发育也不受环境状况的影响,行为发生的进程是稳固的、阻抗变化的。该派实际认为行为发育独立于外界环境,经验的调整有其局限性,外界刺激对行为模式的发育过程有一个敏感期。两者均有很好的例证。
行为在生产中的应用 行为学的知识应用于生产,源于狩猎时期。随着家畜行为学研究的进展,在现代畜牧生产中几乎应用到育种、管理、疾病控制、粪便处理、家畜调教等各个方面。
在不同气候环境条件下希望提高生产力, 引进外来品种进行品种更新或杂交, 仍然要在畜舍控制、营养、疾病防治等各方面给予相应的变化, 才能取得成功。但是利用家畜个体间存在的差异,进行定向选择可以通过适应性育种获得成功。
驱赶家畜不仅费力费事,而且易于引起应激。利用家畜的合群性和自发地通过孔口逃出的特点, 可以设计曲折的通道让奶牛自动地走向挤乳厅或装卸台。加工厂可以利用一头训练有素的老山羊, 反复带领一群一群绵羊走向屠宰场,这种方法可以加快工艺进程,节省大量劳力。母仔行为的利用也比较多,生产中经常出现母畜死亡事故,遗留下来的仔畜面临死亡的威胁,利用夜间把仔畜涂抹上养母的乳汁实施寄养, 可以大大提高成活率。有时为了使产仔少的家畜迅速进入下一个妊娠期,也可以把仔畜寄养到其他母畜处,促使其迅速停乳、发情、配种。
性行为的应用也很多。为了观察母马是否发情,可以用一头去势马试情。采精时的木制台畜,饰以皮毛,涂以发情母畜的阴道分泌物,来诱使公畜爬跨;而假阴道采精正是了解到公畜射精的基本要求后设计而成的。
了解家畜的排粪行为可以使人们更好地管理粪便,保持舍内清洁。一向随意排粪的牛,在同时喂食时,食物在消化道中的通行时间是较一致的, 当食物进入真胃时很快产生胃 结肠反射, 这时如果发生应激则立即排粪。所以可定时将牛赶到一个排粪场排粪。
畜牧场规划、畜舍的设计、舍内的设备(笼具、食槽、水槽、产蛋箱)等的设计应该以行为学知识为基础,以创造出顺应于该种家畜生物学习性的适宜环境, 避免产生异常行为,充分发挥其生产潜力,获取较多的畜产品和最大经济效益。