第一节 概论

动物机体是一个复杂而又协调统一的整体，其繁殖生理活动与体内多种激素的作用密切相关。其中，一些激素直接参与动物的生殖生理活动，而另一些激素则是间接地通过维持机体正常的生理状态来保证正常的繁殖机能。一旦缺乏某种激素，将会导致繁殖功能的障碍。通常所说的生殖激素是指那些对生殖机能(如母畜的发情、排卵、胚胎附植、妊娠、分娩和泌乳等，公畜的精子形成、副性腺分泌和性行为等)有直接的调节和控制作用的激素。有的来自于生殖器官以外的腺体，有的则是生殖器官自身所产生的。了解生殖激素的种类和作用机制，对于犬的人工授精、发情控制、妊娠控制、分娩控制、胚胎移植、转基因及核移植等都具有重要的科学价值和实践意义。

一、生殖激素的分泌器官

犬生殖激素分泌的器官有丘脑下部、垂体前叶、卵巢、睾丸、胎盘和乳腺等多种器官，有的器官可同时分泌多种激素，而有的器官仅分泌一种激素。现主要介绍以下几种器官。

(一) 丘脑下部

1. 部位

丘脑下部位于丘脑的腹侧，构成第三脑室下部的侧壁和底，其体积约为整个大脑的1/300，丘脑下部内包含许多左右成对的核团。丘脑下部的界限不甚明显，前方为视交叉及终板，后方为乳头体及脑脚间窝，上为大脑前联合及丘脑下沟，丘脑下部向下延伸与体柄相连。丘脑下部主要包括有视交叉、乳头体、灰白结节和由灰白结节向下延伸的漏斗部，漏斗部有一膨大处为正中隆突，其远端连接垂体后叶 (见图1-2-1)。

2. 脑下部的组成和神经核

丘脑下部分为内侧区和外侧区两部分。与生殖激素有关的内侧区由前至后又可分为三个区，各区的神经细胞分布是不均匀的，而呈神经核的组合多由呈弥散状分布的中央灰质细胞组成，但也有少数界限明显的有核细胞组成 (见图1-2-2)。

(1)前区(视上区) 位于视交叉之上，其前方为视前区，位于大脑前联合及视交叉之间。视上区的两个主要神经核，视上核和旁室核的界限比较明显，细胞甚大，含数个细胞核，由此两个神经核产生垂体激素，即垂体后叶素。

(2) 中区(灰白结节区) 为丘脑下部最宽的部分。

图1-2-1 丘脑下部的解剖关系和神经核的位置

图1-2-2 丘脑下部的两个神经分泌系统

1. 室旁核 2. 视上核 3. 视交叉 4. 腹内侧核 5. 室周核 6. 乳头体 7. 漏斗核 8.视上垂体 9. 结上漏斗束 10. 第一微血管丛11. 垂体动脉分支 12. 门静脉 13. 第二微血管丛(弓状核) 14. 前叶 15. 后叶

(3)后区(乳头区) 包括乳头体及由上面细胞发出的纤维组成的乳头丘脑束。

3. 丘脑下部的神经分泌系统

在丘脑下部有一些具有分泌功能的神经细胞，这些细胞兼有神经和腺体的特性。

(1)神经细胞分泌的特点 血液供应丰富，微血管网发达，并与神经细胞的核紧密相连。细胞质中有线粒体及高尔基体，表明这些细胞具有分泌功能。具有合成蛋白质的生物学特征，细胞内有多种酶存在。轴突的末梢与一般的神经纤维不同，不支配任何的效应器，而是与另一神经细胞相连接。神经细胞中有分泌颗粒存在，这些颗粒的分布可由细胞质、轴突一直到轴突末梢与微血管相连之处。

(2)神经的分泌系统 丘脑下部的神经核可分为两大分泌系统，即大细胞神经分泌系统和小细胞神经分泌系统。大细胞神经分泌系统主要产生神经垂体激素(垂体后叶激素)，其分泌的激素储存于垂体后叶。小细胞神经分泌系统主要分泌多种促垂体激素，即促使垂体前叶分泌激素的各种释放激素和抑制激素。

(二)垂体

垂体位于丘脑下部之下的蝶骨垂体凹内，通过垂体柄与丘脑下部相连。垂体可分垂体前叶和垂体后叶两部分，前者称为腺垂体，后者称为神经垂体。在前叶和后叶之间有一小的缺乏血管的区域叫中间部。

1. 垂体前叶

垂体前叶包括远侧部和结节部，远侧部占垂体的75%，腺细胞呈索状或聚集成团，有时彼此连接成索网，网眼内有血窦，血窦周围绕以网状纤维，垂体促性腺激素和其他许多激素均由此分泌。

垂体前叶的腺细胞由于胞浆染色反应不同，可分为着色细胞和嫌色细胞两大类。着色细胞又分为嗜碱性和嗜酸性细胞。垂体前叶所分泌的每一种激素都和固定的细胞类型有关。嗜酸性细胞占细胞总数的40%，界限明显，形态不规则，胞浆中含有特殊的嗜酸性颗粒，体积较小。嗜碱性细胞占细胞总数的10%，体积较大，形态不规则，胞浆内含有嗜碱性着色颗粒，颗粒大小不一。嫌色细胞是着色细胞的前身，占细胞总数的50%，这类细胞无分泌功能，当嫌色细胞产生染色颗粒以后，就转变成着色细胞，在着色细胞释放出着色颗粒后又变为嫌色细胞，根据释放和积累染色颗粒的不断变化，这些细胞有时处于嫌色状态，有时处于着色状态。

垂体前叶分泌三种促性腺激素，即促卵泡素(FSH)、促黄体素(LH)和促乳素 (PRL)。

在垂体前叶的促性腺细胞的嗜碱性细胞中，有一种促卵泡细胞，多位于血管旁，细胞内有圆形颗粒; 另一种为促黄体细胞，体积小而呈圆形或多角形，核内有皱襞，着色较深，细胞内颗粒大小不等。而促乳素则来自于垂体前叶血管周围或靠近结缔组织膈膜处的嗜酸性细胞中的嗜卡红细胞。

2. 垂体后叶

垂体后叶主要为神经部。由神经胶质、神经纤维和少量结缔组织构成。神经分泌物来自于丘脑下部的视上核和旁室核的神经细胞，沿视上垂体束的神经纤维，经正中隆起、漏斗蒂(两者合称垂体柄)下达垂体神经部。在神经纤维内可见有排列成串的神经分泌颗粒，直达神经纤维末端。这些神经分泌颗粒常常聚集成大小不等的团块，又称赫令体，属于粘蛋白类含胱氨酸。垂体后叶储存有吸收分泌颗粒以及催产素和加压素两种垂体后叶激素，而本身没有分泌机能。

2. 垂体中间部

中间部是介于远侧部和神经部中间的一窄条组织，在动物中的作用不清楚。在人类可分泌黑色细胞刺激素 (MSH)。中间部有抵达垂体后叶的视上垂体束，当被切断时，可引起中间部的变化。

(三) 卵巢 参阅第一篇第一章第二节。

(四) 睾丸 参阅第一篇第一章第一节。

(五) 副性腺 参阅第一篇第一章第一节。

二、生殖激素的种类及来源

犬生殖激素的分类有两种方法。其一，根据来源和功能可分为： ①促垂体调节激素，主要由丘脑下部某些神经分泌细胞合成分泌的激素，故又称作神经激素。按其生理功能又可分为释放激素和抑制激素两类。②促性腺激素，由垂体前叶和胎盘分泌，并刺激性腺产生类固醇激素。③性腺激素，主要由卵巢和睾丸分泌，胎盘和肾上腺也能分泌部分性腺激素。其二，根据化学性质可分为： ①蛋白质和多肽激素，这一类激素最多，分子结构变化很大，肽链由数个到近200个氨基酸组成。如丘脑下部产生的促垂体调节激素，垂体和胎盘产生的促性腺激素、垂体后叶激素以及卵巢中的松弛素等。②类固醇激素，其基本结构是以环戊烷多氢菲为共同核心的一类化合物，如性腺激素中的雌激素、雄激素和孕激素。③脂肪酸类激素，由部分环化的20碳不饱和脂肪酸组成，如前列腺素。现将生殖激素的种类、来源、化学特性和靶器官列于表1-2-1之中。

表1-2-1 生殖激素的种类、来源、化学特性和靶器官