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骨骼肌
    来源:辈宠网

由多核肌细胞所组成, 附着于骨骼的肌组织。因其肌纤维有横纹, 又称为横纹肌(striated muscle)。受体神经支配。骨骼肌的成肌细胞起源于生肌节,但在 头部则直接由间充质或由神经外胚层发生。许多成肌细胞互相融合成一长管状的多核细胞,称为肌管。随着肌原纤维增多,肌管中央的细胞核移向周缘,肌管变为骨骼肌纤维,肌管周围的单核性细胞将分化为肌卫星细胞。

光镜结构 肌纤维被极薄的网状组织细网连结为初级肌束, 该部的结缔组织即肌内膜、有毛细管网及末梢神经纤维。初级肌束再被较致密的结缔组织连结在一起, 形成次级肌束, 或者形成三级肌束。连结各肌束的结缔组织称肌束膜。包在肌肉最表面的结缔组织称肌外膜。肌外膜常与筋膜相交织, 肌外膜向深部连结肌束膜, 向肌肉末端延续为腱, 止于骨上。骨骼肌纤维为长圆柱形, 长1~5厘米, 最长30厘米, 直径为10~150微米,肉眼可见。每根肌纤维都由外表的肌膜、周位的多个细胞核和内部的肌浆(肌质)三部分构成。

肌(纤维)膜 厚约1微米, 为一层复合结构, 由质膜、糖蛋白性外衣及网状纤维密网所组成。肌纤维膜即指质膜。

肌纤维核 有数百个, 位于肌膜之下, 呈扁卵圆形, 长10微米, 宽5微米。染色质量少, 有1~2个核仁。此外在肌纤维表面, 被同一基膜所包着的较深色的核为肌卫星细胞核。

肌浆 除肌原纤维之外, 在核旁含有小的高尔基复合体及线粒体。在肌原纤维之间有线粒体、糖元和脂滴。

肌原纤维 平行排列, 几乎充满全部肌浆, 在横切面上, 肌原纤维或者均匀地分散在肌浆中, 或者聚集成多角形小区, 称孔亥氏区。肌原纤维有由明带暗带相间的横纹, 暗带又叫A带,长约1.5微米,较恒定。明带又叫Ⅰ带,长约0.8~1微米, 收缩时变短。在暗带中部有浅色的H带,也叫亨森氏带。在H带中央的深色细线为M线, 也叫M盘、中线,在明带中央的深色细线为Z线,又叫Z盘、Z带、Z板、间膜。两个Z线之间的肌原纤维叫肌节, 为肌原纤维的结构及机能单位, 静止时一个肌节约长2.1~2.5微米(图)。

骨骼肌组织

(a)光镜低倍: 1.肌纤维纵断;2.横断

超微结构 肌原纤维由二种肌丝构成, 即粗丝和细丝。粗丝又叫肌球蛋白丝, 粗约14毫微米,长1.5微米。细丝又叫肌动蛋白丝, 粗约7微米,长约1微米。粗丝两端尖细, 只位于A带之内。细丝起于Z线, 向两侧伸展, 构成Ⅰ带并且进入相邻A带的一段距离,但不进入H带。M线相当于横的连结结构, 由M蛋白构成, 将粗丝的中央部分捆在一起。在二种肌丝重迭段的横切面, 二肌丝形成一个六角形区, 其中央有一根粗丝, 外围六根细丝, 粗丝向四周的细丝伸出许多桥状结构,它对细丝的滑动起重要作用。在Z线上有横走的Z丝连结细丝。

粗丝 由250~360个肌球蛋白分子构成,每一个肌球蛋白子如绿豆芽状,含有两个亚单位。一个是轻酶解肌球蛋白(LMM),呈杆状; 另一个是重酶解肌球蛋白(HMM), 由一个与LMM相延续的杆状部和一对末端球形结构—肌球蛋白头所构成。肌球蛋白分子因二亚单位能互相移动,而有易曲性。肌球蛋白分子的杆状部沿分子长轴平行紧密排列,肌球蛋白头位于分子的末端,在M线的对侧端,构成横桥突,肌球蛋白分子头呈螺旋形排列,每一螺旋距离为42毫微米,所以在粗丝表面有6行肌球蛋白头。

细丝 由三种蛋白质构成,即球状肌动蛋白、原肌球蛋白及肌原蛋白。①球状肌动蛋白分子呈球形,许多个球状肌动蛋白如串珠状连成两股绳状螺旋形的1微米长的纤维型肌动蛋白丝。②原肌球蛋白是细长的丝状蛋白质。由两条像弹簧状的多肽链构成。在细丝上每7个球状肌动蛋白单位上存在一条原肌球蛋白,位于球状肌动蛋白链之间的沟中。③肌原蛋白,又称肌钙蛋白。在细丝上每隔约400埃的距离有一个,位于原肌球蛋白分子的末端, 由三个亚单位构成,即肌原蛋白C, 肌原蛋白I和肌原蛋白T。肌原蛋白C能结合钙离子,肌原蛋白I能控制肌动蛋白与肌球蛋白相互作用,肌原蛋白T可与原肌球蛋白相连接。

肌质网 即滑面内质网,为管性密网,包绕着每条肌原纤维。肌质网在与H带相对之部位密集,网孔小在与暗带相对处,呈纵行小管状。在靠近横小管处,则与横小管平行而且增粗,称为终池。横小管与两侧的终池共同组成三联体,哺乳动物每段肌节上有两组三联体,位于A带与I带之间的连接处。

横小管 又叫T小管,不属于内质网,是肌纤维膜凹陷所形成,其管腔与细胞外间隙相通。横小管呈环状包围着肌原纤维。

肌纤维类型 有红肌和白肌之别。红肌中以红纤维为主,而白肌以白纤维为主,尚有中间型纤维。按照组织化学方法分为三种类型,即Ⅰ型纤维、Ⅱa型纤维和Ⅱb型纤维(图)。

(b)电镜下模式图:1.暗带;2.明带;3.肌质网;4.肌原纤维;5.T小管;6.终末池

Ⅰ型纤维 含少量腺苷三磷酸(ATP)酶,相当于红纤维、慢缩肌纤维。纤维较细,含肌红蛋白、细胞色素和线粒体较多。纤维外血管丰富,有利于糖的有氧氧化。收缩慢,持续时间长。

Ⅱa型纤维 为中间型纤维。

Ⅱb型纤维 含大量腺苷三磷酸(ATP)酶,相当于白纤维、快缩肌纤维。纤维较粗,所含的肌红蛋白、细胞色素及线粒体较少,进行无氧酵解糖代谢,收缩快,持续时间短。

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